Animaux des grottes et des cavernes

ORIGINE ET DIVERSITE DES GROTTES ET CAVERNES

(Photo : Grotte Hang Son Doong - Wikimedia Commons - Dave Bunnell - CC BY-SA 4.0 ; au Vietnam, la plus vaste galerie souterraine au monde)

Les grottes, cavernes, gouffres et cavités se forment par le jeu des chocs, mouvements et frictions des plaques tectoniques, lors des éruptions volcaniques (dans le cas des tunnels de lave) ou encore par l’érosion des eaux de pluie (rendues acides par le dioxyde de carbone accumulé en traversant l'humus des sols) sur les strates composées de roches carbonatées (massifs calcaires pour l’essentiel).

Grottes sèches ou actives (que l’eau continue d’éroder et sculpter), à flanc de montagne ou dans les sols de plateaux karstiques, ‘aveugles’ ou dotées d’une entrée communiquant avec l’extérieur, sous-marines ou situées sous les calottes glaciaires, traversées par une rivière ou hébergeant un lac souterrain, d’eau douce ou salée (dans le cas des eaux souterraines et mares dites anchialines reliées à la mer par un réseau souterrain), d’origine humaine ou naturelle, et de formes extrêmement diverses (en étages, réseaux, conduits, siphons, bassins, gouffres verticaux, labyrinthe de chambres horizontales ou verticales, etc) : il existe sur notre planète une grande diversité de gouffres, grottes et cavités qui se comptent par millions et dont on ne connaîtrait seulement que 10 % à 20 %, des milieux extrêmes particulièrement inhospitaliers où la  vie réussit pourtant à se frayer un chemin.

GROTTES, GOUFFRES ET CAVERNES : DES HABITATS EXTREMES HUMIDES ET SANS LUMIERE

(Photo : Concrétions dans la grotte de Tourtoirac en Dordogne (24) © Julien PIERRE)

Les grottes, gouffres et cavernes forment un habitat avec un taux d’humidité élevé et une température fraîche et constante toute l’année. Une fois l’entrée passée (pour les cavités qui ont une ouverture sur la surface), on bascule dans un monde sans lumière sans repère temporel où il n’y a ni alternance jour-nuit ni saison.

Dans ce monde clos, la nourriture est souvent rare : les animaux cavernicoles doivent soit se nourrir de bactéries, débris végétaux et champignons, soit des excréments déposés par les chauves-souris et les oiseaux qui occupent certaines grottes, soit enfin chasser et manger les autres habitants…

Pour survivre dans ce milieu si particulier, les animaux se sont adaptés soit en utilisant l’écholocalisation (pour les chauves-souris et certaines espèces d’oiseaux), soit pour les poissons en se fiant davantage à leur ligne latérale (pour capter les variations de vitesse, de pression et de vibrations de l’eau), soit en se dotant d’organes, appendices et antennes pour mieux percevoir leur environnement par le toucher et l’odorat.

DISTINCTION ENTRE ESPECES TROGLOXENES, TROGLOPHILES ET TROGLOBIES

(Photo : Serpent ratier de Ridley - Adobestock)

En biospéologie on distingue trois catégories chez les animaux cavernicoles :

• Les espèces trogloxènes sont les animaux qui séjournent dans les grottes de façon temporaire sans en dépendre. Serpents, rongeurs, blaireaux, chauves-souris, ours ou humains vivant en habitat troglodytique sont autant d’habitants occasionnels qui voient la caverne comme un abri, un lieu propice au repos voire à l’hibernation sans toutefois qu’ils n’en dépendent.
• Les troglophiles sont des animaux très présents dans les grottes qui peuvent en sortir et vivre à l’extérieur mais dépendent du milieu souterrain pour une partie de leur cycle de vie (reproduction, alimentation, hibernation). Citons certaines espèces de martinets, l’étonnant oiseau guacharo (dont nous reparlons plus avant dans ce dossier), des espèces de moustiques et de papillons (comme la Découpure ou la Mondaine) ou encore le serpent ratier des grottes (Orthriophis taeniurus ridleyi) (en photo) aussi appelé serpent ratier de Ridley qui se nourrit de chauves-souris qu’il attrape en vol en se suspendant aux reliefs des plafonds et parois des grottes (!).
• Les troglobies sont des espèces strictement inféodées aux grottes où elles naissent, vivent et meurent sans jamais en sortir. Il s’agit d’une faune constituée d’espèces de petite taille (essentiellement des vers, crustacés, insectes, arachnides, acariens, poissons et amphibiens) qui sont soit des formes cavernicoles d’organismes également présents en surface (voire le cas fascinant du tétra mexicain (Astyanax mexicanus) qui existe simultanément dans sa forme de surface et celle aveugle et cavernicole), soit carrément des espèces à part entière dans le cas de populations d’organisme isolés depuis longtemps et qui ont développé des caractéristiques spécifiques pour s’adapter à leur milieu. Parmi les adaptations des troglobies à leur vie strictement cavernicole, beaucoup d’espèces ont en commun des yeux atrophiés (voire carrément plus d’yeux du tout), une peau dépigmentée blanche, transparente ou rosée, une taille réduite et une capacité à ne pas se nourrir pendant de très longues périodes.

Plongeons sans plus attendre dans les entrailles de la terre pour un safari étrange à la découverte de quelques habitants de ces mondes mystérieux en suivant une logique de progression des espèces troglophiles vers les espèces troglobies les plus adaptées aux habitats cavernicoles.

LES VERS LUISANTS DE NOUVELLE-ZELANDE, ECLAIREURS DES GROTTES DE WAITOMO

(Photo : Gros plan sur les vers luisants de Nouvelle-Zélande dans la grotte de Waipu - Adobestock)

Pour rendre visite à notre premier hôte, il faut gagner la Nouvelle-Zélande. On trouve sur les deux îles principales (du Nord et du Sud) Arachnocampa luminosa, le ver luisant de Nouvelle-Zélande, 'titiwai' en langue maorie en référence aux reflets de sa lumière sur l’eau, une espèce de mouche dont les larves (ainsi dans une moindre mesure que les nymphes et les imagos – qui ressemblent à des cousins) sont bioluminescentes.

Si l’espèce est troglophile, à savoir qu’on peut aussi l’observer en dehors du milieu cavernicole, elle n’en a pas moins fait la célébrité des grottes calcaires de Waitomo sur l’île du Nord où elle a trouvé un habitat tout à fait à son goût !

Parmi le réseau souterrain des chambres et cavités, le plafond des deux grottes les plus profondes héberge une colonie importante d’Arachnocampa luminosa qui émettent une lueur bleuâtre fascinante visant à attirer les proies (et les touristes) !

Vivant la majorité de son existence à l’état de larve, cet insecte se fixe au plafond et produit une trentaine de filaments soyeux qu’il enduit d’un mucus adhésif. Pour attirer les proies (des insectes volants pour l’essentiel) dans cette redoutable forêt pendouillante de fils collants, les larves du ver luisant émettent avec leur appareil excréteur une lueur bleutée irrésistible pour les invertébrés trop curieux.

Le spectacle de la lumière émise par les milliers de larves des vers luisants au plafond des sombres cavernes évoque une voûte étoilée dont les pâles éclats se reflètent à la surface des eaux sombres de la rivière souterraine qui court dans les entrailles des grottes de Waitomo.

LE FAUX-VAMPIRE DE LINNE, TERRIFIANTE 'CHAUVE-SOURIS JAGUAR'

(Photo : Vampyrum spectrum - Wikimedia Commons - Matt Muir - CC BY 4.0)

Avec ses grandes ailes qui lui font une envergure de 1 m, le faux-vampire de Linné (Vampyrum spectrum), aussi appelé chauve-souris javelot, est le plus grand chiroptère d’Amérique. Doté d’un long museau et de grandes oreilles pointues, il est surnommé le ‘jaguar ailé’ car s’il n’est pas un suceur de sang comme son cousin vampire, il est en revanche un prédateur redoutable qui chasse des rongeurs, des oiseaux et… d’autres chauves-souris ! Il attaque se proies en vol en se laissant tomber sur elles pour leur asséner une morsure fatale à la tête ou à la nuque avec ses dents tranchantes avant de les dévorer d'une traite !

Le faux-vampire de Linné est trogloxène, fréquentant les grottes où on l’observe parfois mais s’abritant aussi en petits groupes dans les arbres creux où il va nicher. Le mâle ramène de la nourriture à la femelle lorsque celle-ci s’occupe de leur progéniture, en général un unique petit.

Très difficile à observer car extrêmement rare dans les zones forestières du sud du Mexique au Brésil où il évolue, cet animal aussi terrifiant que fascinant est menacé par la disparition de son habitat et a le statut ‘Quasi menacé’ sur la liste rouge des espèces menacées.

LES UROPYGES, ETRANGES SCORPIONS JETEURS D'ACIDE

(Photo : Uropyge sp. au Costa Rica - Wikimedia Commons - Allan Leon Hip - CC BY 3.0)

Aussi appelés scorpions à fouet ou encore vinaigriers, les uropyges forment un ordre distinct chez les arachnides, les Uropygi, qui compte dans ses rangs plus d’une centaine d’espèces présentes majoritairement en Asie, en Amérique et aux Antilles et plus rares en Afrique (une seule espèce). Les uropyges ont une préférence pour les habitats chauds et humides – généralement l’humus épais des forêts tropicales et les troncs d’arbres morts mais aussi les grottes et cavernes pour certaines espèces troglophiles d’Amérique et d’Asie du Sud-Est.

Ce sont des créatures nocturnes qui semblent n'avoir que peu évolué depuis le Carbonifère (il y a 355 Millions d’années), dont l’apparence évoque un scorpion aplati d’une petite dizaine de cm max auquel on aurait ôté la queue et le dard venimeux en les remplaçant par un long telson. Vivant dans un terrier abrité qu’il s’est creusé sous une pierre ou un bout de bois, l’uropyge y passe l’essentiel de son temps si ce n’est pour en sortir chasser (sans jamais trop s’éloigner de son refuge) ou pour trouver une femelle au moment de la période de reproduction (pour les mâles).

Dotés de quatre paires de pattes (dont une première paire à l’avant plus longue qui est est dotée de soies senstorielles et fait office d'antennes), les uropyges ont des grosses chélicères robustes, des pinces puissantes qu’ils utilisent pour attraper leurs proies et les réduire en bouillie en les maintenant avec leurs pédipalpes pour pouvoir les consommer.

Les autres caractéristiques des uropyges renvoient à leurs autres noms : ici le scorpion à fouet car les uropyges ont à l’arrière de l’abdomen un long flagelle très sensible qu’ils agitent pour capter l’hygrométrie et scanner leur environnement ; là le vinaigrier (ou pisse-vinaigre) car dépourvus de dard ou de crochets à venin, ils sécrètent en revanche un acide rebutant et odorant (formique et/ou acétique comme le vinaigre) grâce à des glandes défensives situées à la base du flagelle et qu’ils peuvent balancer par jet à proximité sur quiconque les menace !

L’ARAIGNEE-CHASSEUSE DES FORETS, GEANTE DES CAVERNES

(Photo : Heteropoda maxima - Wikimedia Commons - Smartcam - CC BY-SA 4.0 ; une femelle d'Heteropoda maxima en train de dévorer un mâle de son espèce)

Si on peut rencontrer des araignées troglophiles du genre Meta comme Meta bourneti ou Meta menardi dans certaines grottes de l'Hexagone, on est avec ces arachnides autochtones sur des tailles relativement modeste (corps de 1,5 cm max pour la femelle de M. bourneti et 1,7 cm max pour M. menardi), bien loin des mensurations XXL de l’araignée-chasseuse des forêts (Heteropoda maxima).

C’est dans les grottes de la province de Khammouane dans le centre du Laos que vous aurez la chance de croiser la belle… En vous enfonçant dans l’obscurité et en éclairant les parois, vous apercevrez peut-être alors des individus de cet arachnide géant filer le long des murs pour fuir la lumière, rapides sur leurs pattes interminables qui leur donnent une envergure de… 30 cm soit des mensurations comparables à celles des plus grandes espèces de mygales comme la mygale de Leblond. La géante chasseresse, découverte en 2001, est bien dans la discussion pour le titre de plus grande araignée du monde !

C’est une araignée qui ne tisse pas de toile et chasse ses proies (criquets des cavernes et autres insectes cavernicoles) soit à l'affût soit à la course, proies qu’elle repère grâce aux vibrations et qu’elle attrape ensuite avec ses longues pattes pour les mordre et leur injecter du venin si nécessaire (cf cette vidéo de prédation d'Heteropoda maxima sur un criquet des cavernes ; vidéo en anglais sur Youtube de la chaîne Smithsonian Channel).

LE GUACHARO DES CAVERNES, UN OISEAU QUI PRATIQUE L'ECHOLOCALISATION

(Photo : Guacharo des cavernes - Wikimedia Commons - JYB Devot - CC BY-SA 4.0)

Apparenté aux engoulevents et aux podarges, le guacharo des cavernes (Steatornis caripensis) est un oiseau troglophile présent dans plusieurs pays du nord de l’Amérique du Sud. Mesurant jusqu’à 50 cm de long pour une envergure de 90 cm à 1 m, il a de grands yeux, un bon odorat, des vibrisses autour de son bec crochu et des grandes ailes taillées pour le vol.

Parmi ses caractéristiques étonnantes, il est une des rares espèces d’oiseaux à nicher dans les anfractuosités des grottes et cavernes où il forme des colonies qui peuvent atteindre plusieurs milliers de couples. Pour s’orienter dans l’obscurité, il utilise l’écholocalisation à la manière des chauves-souris, émettant des signaux sonores comme un sonar pour s’orienter et éviter les obstacles.

Qui dit colonies importantes d’oiseaux dit aussi déjections en grandes quantités : on trouve dans les grottes habitées par le guacharo un épais tapis formé par l’accumulation des fientes et des régurgitations, un substrat nauséabond qui fait le bonheur de tout un écosystème peuplé de bactéries, champignons, blattes, araignées, scorpions et autres invertébrés.

Au crépuscule, les oiseaux s’activent ensemble parfois pendant une heure en vocalisant avant de quitter la caverne en groupe pour aller se nourrir de fruits (dont ceux d’un palmier à huile) qu’ils vont collecter dans les forêts environnantes. Hors période de nidification les guacharos ne rentrent pas systématiquement dans les grottes et peuvent aussi se reposer la journée dans les arbres. Les indiens le chassent pour son huile qui est recherchée pour la cuisson et les lampes à huile (il est appelé ‘oilbird’ en anglais) sans que l’espèce soit considérée comme menacée.

LE PROTEE ANGUILLARD, FASCINANT AMPHIBIEN DES RIVIERES SOUTERRAINES

(Vidéo : 'Le Protée à la Grotte de Choranche', Chaîne : Visites Nature Vercors sur Youtube) 

Le protée anguillard (Proteus anguinus), aussi appelé olm, salamandre blanche ou encore salamandre des grottes, est le seul vertébré cavernicole d’Europe. Espèce 100% troglobie qui vit dans les ruisseaux souterrains, il mesure de 20 à 30 cm, a un long corps anguilliforme et deux paires de pattes minuscules, une peau dépigmentée rosée et des branchies externes duveteuses bien apparentes qu’il conserve tout sa vie car il est totalement aquatique dans son mode de vie.

Les protées n’ont plus que des vestiges d’yeux recouverts de peau et perçoivent leur environnement grâce au toucher, à l’odorat et aux vibrations de l’eau. Ils se nourrissent de petits invertébrés et vivent dans des grottes le long de la côte est de la Mer Adriatique en Italie, Slovénie, Croatie et Bosnie-Herzégovine.

Ce sont des amphibiens étonnants par leur capacité à régénérer leurs tissus (comme les axolotls) qui ont une longévité exceptionnelle : ils peuvent facilement vivre plus d’un siècle ! Ils ont le statut d’espèce ‘Vulnérable’ sur la liste rouge des espèces menacées.

Dans le réseau souterrain du plateau d’Edwards au Texas en Amérique du Nord on trouve la salamandre aveugle du Texas (Eurycea rathbuni), sorte de réponse américaine au protée européen, un amphibien qui a des pattes un peu plus grandes et un corps moins anguilliforme mais a développé comme lui des adaptations similaires à la vie dans les rivières souterraines (peau blanche, yeux atrophiés, branchies externes bien visibles, vie exclusivement aquatique).

LE POISSON-GRIMPEUR DES CASCADES, UN ANGE QUI S'AGRIPPE AUX PAROIS

(Cryptotora thamicola - Wikimedia Commons - Chulabush Khatancharoen - CC BY 2.5)

Plus de 200 espèces de poissons cavernicoles ont été identifiées à ce jour, évoluant pour la plupart dans des lacs et rivières souterrains d’eau douce - même si quelques espèces évoluent dans des trous d’eau anchialins (poches d’eau salée reliées à la mer par voie souterraine) à l’image de Typhlias pearsei, la 'dame blanche aveugle' (‘dama blanca ciega’ en espagnol), espèce d’une dizaine de cm notablement vivipare qui vit dans les célèbres cenotes mexicains.

Parmi les adaptations des poissons à la vie cavernicole, on note :

• l’atrophie (voire l’absence) d’yeux, où les poissons aveugles compensent leur cécité en longeant davantage les parois de leur environnement ;
• la perte des écailles et une peau dépigmentée blanche, transparente ou rosée ;
• une taille réduite ne dépassant guère la dizaine de cm max – aux exceptions notables de l’anguille aveugle des cavernes d'Australie (Ophisternon candidum) et ses 40 cm ou de Neolissochilus pnar, poisson endémique de deux grottes du nord-est de l’Inde observé pour la première fois en 2019 (et identifié comme espèce en 2023) et officiellement plus grand poisson cavernicole du monde avec ses 40,9 cm ;
• l’atrophie des nageoires ;
• ou encore des besoins physiologiques réduits avec certaines espèces capables de ne pas se nourrir pendant de très longues périodes.

C’est l’Asie qui concentre une bonne partie des espèces de poissons cavernicoles (plus de 120 espèces) et c’est effectivement dans le nord de la Thaïlande dans un vaste réseau de grottes de formations karstiques qu’on trouve Cryptotora thamicola, unique espèce de son genre et poisson étonnant surnommé le ‘Waterfall climbing fish’ qu’on pourrait traduire par poisson-grimpeur des cascades.

Aveugle et dépigmenté, ce petit poisson troglobie qui ne dépasse pas les 3 cm de long est aussi surnommé poisson de la grotte des anges (pour sa forme rappelant celle d'un ange ailé ?) et se nourrit de micro-organismes et de débris organiques. Vivant à plus de 500 m de l’entrée des grottes dans les cours d’eau vive souterrains, où il coexiste d’ailleurs avec une espèce de loche aveugle (Schistura oedipus), il utilise ses quatre ailerons pour s’agripper aux roches à la manière des salamandres.

LE BARBEAU DORE A BEC DE CANARD, POISSON BOSSU ET AVEUGLE

(Photo : Sinocyclocheilus sp. -Wikimedia Commons - Zhao et al. - CC BY 4.0 ; Gros plan de la tête d'un poisson du genre Sinocyclocheilus sp.)

Pour observer les poissons troglobies du genre Sinocyclocheilus, il faut se rendre dans le réseau des grottes du plateau karstique du Yunnan-Ghizou dans le sud-ouest de la Chine. Avec plus de 50 espèces identifiées à ce jour endémiques de cette région et de cet habitat, c'est un véritable vivier de poissons cavernicoles.

Parmi ces poissons qui partagent les caractéristiques des autres poissons des profondeurs de la terre (peau dépigmentée, vestiges d’yeux, taille réduite, ligne latérale marquée et absence d’écailles), plusieurs espèces ont développé un aspect vraiment étrange avec une tête réduite, écrasée et s’aplatissant qui ressemble à un bec de canard, allant jusqu’à donner l’impression chez certains qu’il leur manque un bout de tête, impression encore renforcée par l’étrange bosse que certains individus développent sur le dos et leur fait comme une corne.

Parmi eux, le barbeau doré à bec de canard (Sinocyclocheilus anatirostris) (‘Duck-billed Golden Line Barbel’ en anglais) peut dépasser les 13 cm de long. Espèce étrange qui évolue dans les eaux moyennes d’un réseau de deux grottes souterraines à une trentaine de mètres de l’entrée et se nourrit de plantes et d’insectes, il est doté de barbillons, d’une forme allongée et de nageoires réduites et élégantes.

LE MILLE-PATTES DE MOVILE, TOUT EN HAUT DE LA CHAINE ALIMENTAIRE

(Image : Cryptops speleorex - Wikimedia Commons - Vahtera V, Stoev P, Akkari N - CC BY 4.0 ; Gros plan de la tête de Cryptops speleorex)

Dans son habitat coupé du monde depuis plus de 5 millions d’années, Cryptops speleorex est le boss de fin, un mille-pattes troglobie qui fait régner la terreur du long… de ses 5 cm !

La grotte de Movile, située sur la côte est de la Roumanie bordant la Mer Noire, est un écosystème fermé et coupé de la surface dont le réseau trophique fonctionne en vase clos, rappellant celui des cheminées hydrothermales dans les abysses des océans.

A la base de la chaîne alimentaire, on trouve des bactéries qui prolifèrent en se nourrissant de matières en suspension dans l’eau. Celles-ci nourrissent d’autres bactéries et champignons qui évoluent à la surface de l’eau en formant un ‘voile nourricier’, ce dernier servant lui-même de nourriture à des collemboles et isopodes. Il y a ensuite toute une population d’espèces terrestres de vers, escargots, araignées aveugles, pseudo-scorpions et autres coléoptères carnivores qui évoluent aux dépens des premiers maillons aquatiques de la chaîne. Et tout en haut de la chaîne alimentaire, devenu au fil du temps une espèce à part entière distincte de sa version de surface, le mille-pattes Cryptops speleorex, troglobie et endémique de la grotte de Movile, est LE super-prédateur des lieux. 

LA VIE DANS LES GROTTES : AUX ORIGINES DE LA VIE ?

(Photo : Communauté de vers tubicoles géants le long d'un mont hydrothermal dans le nord-est du Pacifique - Wikimedia Commons - NOAA - Domaine public)

A ce jour il reste encore un grand nombre de grottes et d’habitats cavernicoles à découvrir et explorer sur la planète, promesse à n’en pas de douter de nouvelles découvertes fascinantes à venir pour la biospéologie.

Le caractère extrême et particulièrement hostile des habitats cavernicoles n’est pas sans rappeler les abysses des océans et les écosystèmes qui se développent sur et autour des cheminées hydrothermales, les ‘fumeurs noirs’, où des bactéries ont appris (comme dans la grotte de Movile) à fabriquer de la matière organique à partir d'éléments minéraux inertes dans des conditions (pression insensée, absence de lumière, gaz toxiques, etc) sans équivalent terrestre… De là à imaginer les mêmes processus se dérouler à des milliers d’années-lumière de la Terre sur d’autres mondes volcaniques aux atmosphères viciées qui seraient dotés d’eau et de glace…

Si cet article vous a plu et que vous avez envie de garder un pied dans la grotte (le gauche hein :), on vous recommande quelques ressources complémentaires qu’on consultées pour nos recherches :  

• Sur les uropyges, consultez cette fiche super intéressante et complète sur le site www.insectes.xyz de l'OPIE (Office pour les Insectes et leur Environnement).

• Sur les grottes et cavernes du monde, le site Internet du spéléologue Philippe CROCHET, et notamment cette galerie photo géniale dédiée à la faune cavernicole !

• Sur les poissons cavernicoles du monde, ce site (en anglais) très complet.